Tasiemiec Nieuzbrojony
TASIEMIEC NIEUZBROJONY (Taenia saginata)
Tasiemiec nieuzbrojony należy do pasożytów wąsko wyspecjalizowanych w wyborze żywiciela ostatecznego, którym może być tylko człowiek, niemal wszędzie tam na kuli ziemskiej, gdzie hołduje się zwyczajowi spożywania na surowo mięsa wołowego. Szczególnie wysoki, bo przekraczający 10 odsetek osób zarażonych tasiemcem notuje się w krajach centralnej i wschodniej Afryki (np. Zair, Etiopia, Kenia), w Azji środkowej i południowo-wschodniej, na Bliskim Wschodzie, w Europie południowej oraz w Ameryce Poudniowej (Brazylia, Argentyna, Gwatemala, Ekwador) oraz na Kubie.
Endemiczne ogniska zarówno tasiemczycy u ludzi, jak i wągrzycy u żywicieli pośrednich, występują w środowiskach pasterskich charakteryzujących się bliskim kontaktem z bydłem. Natomiast ogniska o szerszym, epidemicznym zasięgu rejestrowane są ostatnio częściej w dużych fermach mięsnych. Można wykazać, że w okresie ostatnich kilkudziesięciu lat częstość występowania tasiemca nieuzbrojonego wzrasta. Początkowo, jeszcze w ubiegłym stuleciu, kiedy poznano cykl rozwojowy pasożyta i wprowadzono obowiązek badania mięsa na obecność larw, doszło w Niemczech do obniżenia poziomu zarażenia bydła z 5% do 0,37%. Niska ekstensywność inwazji utrzymywała się wiatach 1910-1950, po czym zaczęła ponownie wzrastać do poziomu 5,5%-7,3%. Złożyły się na to: wzrost pogłowia bydła i, przede wszystkim, znaczny wzrost spożycia mięsa wołowego w stanie surowym i półsurowym. Niedostatek lub wadliwa instalacja urządzeń sanitarnych sprzyja przedostaniu się jaj tasiemca do pastwisk, na których ma miejsce zarażenie się bydła.
BUDOWA I ROZWÓJ
Dojrzały tasiemiec o barwie jasnokremowej osiąga 4-12 metrów długości i 5-11 mm szerokości. Gruszkowaty skoleks o średnicy 1,5-2 mm zaopatrzony jest w cztery przyssawki z silnym umięśnieniem. Ryjka i haków brak. Strobila liczy 1000-2000 proglotydów. Pierwsza grupa jałowych proglotydów tuż za szyjką cechuje się szerokością większą od ich długości, następna zaś zawiera proglotydy niemal kwadratowe z gonadami. Najpierw są to człony „męskie” z pęcherzykami jądrowymi (protandria), za nimi pojawiają się następne z rozwiniętymi gonadami żeńskimi, które nazywamy hermafrodytycznymi lub rozrodczymi .
Na krawędziach bocznych proglotydów, w połowie ich długości znajduje się, położona nieregularnie naprzemianlegle, zatoka płciowa dobrze widoczna jako kraterowe wzniesienie z wgłębieniem pośrodkowym. Przednią i boczną część środkowego pola człona wypełnia kilkaset pęcherzyków jądrowych, od których prowadzą liczne kanaliki nasienne łączące się w większe, które wpadają do jednego cewkowatego przewodu – nasieniowodu. Nasieniowód, skręcony często mocno na kształt spirali, biegnie od centralnego pola człona poprzecznie w kierunku zatoki płciowej i wpada do torebki prąciowej, przechodząc w przewód wytryskowy zakończony krótkim, rurkowatym, mięsistym męskim narządem kopulacyjnym – cirrusem. Cirrus może wysuwać się do zatoki płciowej, dzięki skurczom specjalnie do tego celu istniejących mięśni.
Żeński układ płciowy: dwupłatowy, silnie rozgałęziony jajnik leży w tylnej części środkowego pola człona; obydwa płaty połączone są przewodem poprzecznym, od którego odchodzi krótki jajowód i wpada do ootypu otoczonego gruczołami Mehlisa. Do ootypu wpada również przewód żółtnikowy wiodący z żółtnika. Żółtnik o zarysie trójkątnym leży w pobliżu krawędzi tylnej proglotydu, w jego środkowej części. Od ootypu odchodzi szerokim łukiem w kierunku zatoki płciowej pochwa, stanowiąca jakby przedłużenie jajowodu. Pochwa rozszerza się blisko ootypu, tworząc niewielki zbiornik nasienny, a po osiągnięciu zatoki płciowej otwiera się na jej dnie otworem płciowym żeńskim usytuowanym brzusznie w stosunku do otworu płciowego męskiego. Przed ujściem do zatoki płciowej pochwa okolona jest zwieraczem mięśniowym, który uważany jest za ważny morfologiczny element różnicujący tasiemca nieuzbrojonego i uzbrojonego. Zwieracz ten przeważnie nie wybarwia się dostatecznie i trudny jest do zauważenią. Stąd nie należy zbyt wysoko cenić jego przydatności diagnostycznej w praktyce, gdyż dysponujemy lepszymi. Od ootypu uchodzi też ku przodowi prosta, lub wytwarzająca pierwsze boczne odgałęzienia, cewkowata i ślepo zakończona macica. Niemal cały, zatopiony w komórkach parenchymatycznych, układ rozrodczy obejmują biegnące po bokach pnie nerwowe oraz po dwa przewody wydalnicze podłużne: grubsze brzuszne i cieńsze grzbietowe. Blisko tylnej krawędzi proglotydu i równolegle doń przebiega przewód wydalniczy poprzeczny, który łączy przewody podłużne. Przewody wydalnicze podłużne łączą się w jeden wspólny, lekko rozszerzony i kurczliwy pęcherzyk wydalniczy, zakończony pośrodku tylnej krawędzi jedynie pierwszego w kolejności powstawania, a ostatniego w całym łańcuchu proglotydu, który jest półkolisto zakończony.
Znalezienie takiego człona świadczy o młodości tasiemca, który nie zdążył jeszcze odrzucić żadnego z końcowych proglotydów. Dotyczy to znamiennego dla T. saginatus zjawiska apolizji polegającego na odrywaniu się od strobili członów macicznych. Te ostatnie stanowią następną grupę proglotydów charakteryzujących się wydłużonym prostokątnym zarysem (są dłuższe niż szersze), zanikiem gonad i rozrostem macicy wypełnionej jajami. Prosta początkowo cewka maciczna tworzy, w miarę wypełniania się jajami, boczne odgałęzienia, które rozwidlają się jeszcze wtórnie. Liczba pierwotnych bocznych odgałęzień głównego pnia macicy jest dość ważną cechą rozpoznawczą gatunku: tasiemiec nieuzbrojony ma ich po każdej stronie 15-35, podczas gdy Taenia solium tylko 7-15. Badania nad zmiennością tej cechy u obu gatunków tasiemców wykazały wprawdzie, że graniczne wartości mogą się nakładać, tzn. T. saginatus może mieć niekiedy mniej niż 15, a T. solium więcej niż 15 odgałęzień bocznych macicy. Wówczas wskazane jest zbadanie także innych proglotydów macicznych oraz proglotydów hermafrodytycznych, w których obecność dwupłatowego jajnika jest niepodważalną cechą T. saginatus. T. solium ma bowiem trzeci niewielki płat jajnika. Najwyższego stopnia pewności dostarcza skoleks, który u T. solium jest uzbrojony. Zarówno główny pień macicy T. saginatus, jaki jego odgałęzienia zakończone są ślepo. Składanie jaj odbywa się w dużej mierze dzięki ruchom aktywnym odrywających się od strobili członów, które mają zdolność samodzielnego wypełzania z prostnicy i poruszania się w środowisku zewnętrznym. Skurcze mięśni wora powłokowo-mięśniowego powodują wypychanie jaj tasiemca głównie przez przednią lub tylną ściankę proglotydu, gdyż ich zwartość anatomiczna jest słabsza.
Obliczono, że około 1/3 proglotydów opuszcza żywiciela czynnie, zaś 2/3 wydostają się na zewnątrz z odchodami. Dziennie wydalanych jest zazwyczaj 5-9 proglotydów, rzadziej więcej, bo nawet ponad 20, lecz odbywa się to z reguły pojedynczo, a często także z zachowaniem pewnego rytmu dobowego. Rano do południa człony nie ukazują się czynnie ani biernie – ma to natomiast miejsce najczęściej między godziną 15 i 20. Rytm ten może zostać odwrócony u osób pracujących w nocy, a odpoczywających w dzień. Wymienione powyżej właściwości biologiczne T. saginatus mogą służyć za dodatkowe kryterium po zwalające odróżnić tasiemca nieuzbrojonego od uzbrojonego. Wartą szczególnego podkreślenia różnicą jest pojedyncze odrywanie się i czynna wędrówka proglotydów T. saginatus, podczas gdy proglotydy T. solium odrywają się po kilka i pozbawione są zdolności do samodzielnego poruszania się.
U T. saginatus zdarzają się dość często odchylenia od opisanych powyżej budowy i kształtu, zwane anomaliami. Należą do nich odstępstwa tak różnorodne, że były opisywane jako odrębne gatunki, np. „Taenia fusa” lub „Taenia continua”, u których zaznaczał się częściowo zanik podziału na poszczególne proglotydy, lub „Taenia fenestrata” cechująca się dużymi otworami pośrodku każdego człona. Niekiedy spotyka się osobniki o rozdwojonej strobili lub o strobilach zrośniętych. W normalnym członie macicznym mającym 2-2,5 cm długości i 0,5-1,2 cm szerokości może znajdować się 90 tysięcy do 175 tysięcy jaj. Żywotność formy dojrzałej oblicza się na 20-30 lat.
Termin „jajo” w odniesieniu do tasiemca nieuzbrojonego należącego do rzędu Cyclophyllidea, do którego zaliczane gatunki odznaczają się żyworodnością, jest terminem wprawdzie powszechnie używanym, lecz mało precyzyjnym. „Jajo” powstaje z komórki rozrodczej żeńskiej zapłodnionej w ootypie przez plemnik, który może pochodzić z tego samego osobnika tasiemca, nawet z tego samego proglotydu, albo z innego osobnika, dzięki zaplemnieniu krzyżowemu. Zygota otaczana jest komórkami żółtnikowymi dostarczającymi jej substancji odżywczych i natychmiast przystępuje do intensywnych podziałów.
W następstwie tych podziałów zarodek przekształca się w macicy w onkosferę z trzema parami haków oraz w dwie osłonki embrionalne, stanowiące integralną część zarodka, powstającą z jego własnych blastomerów, zwanych makromerami. Obie osłonki otaczają onkosferę: bliższa, wewnętrzna, składająca się z setek pałeczkowatych, promieniście ułożonych elementów spojonych substancją białkową, i dalsza, zewnętrzna, luźno utkana, stosunkowo gruba, zaopatrzona na obu biegunach w cienkie, trudno i rzadko dostrzegalne nitkowate wyrostki – filamenty. Osłonka zewnętrzna, utworzona przez kilka zaledwie komórek, łatwo odpada w środkowisku zewnętrznym, a nawet w momencie opuszczania człona macierzystego. Pozostaje wówczas sama tylko onkosfera z otaczającą ją cieńszą, lecz solidną osłonką wewnętrzną, którą wielu autorów nazywa embrioforem, co w dosłownym tłumaczeniu obu źródłosłowów („embryon” – zarodek i „pherein”-nosić) można by nazwać „nosicielem zarodka”. Tak więc „embriofor” ma oznaczać nie tylko osłonkę otaczającą onkosferę, lecz także i onkosferę. Wymiennie używany jest także termin „jajo inwazyjne”, które w stosunku do tasiemców żyworodnych dotyczy również tych gatunków, które nie odrzucają łatwo zewnętrznej osłonki embrionalnej. W takich przypadkach przez jajo inwazyjne rozumiemy onkosferę z obu osłonkami embrionalnymi.
T. saginatus odznacza się znaczną wytrzymałością na działanie niekorzystnych czynników otoczenia. W naszych warunkach klimatycznych może ono zachować żywotność i zdolność zarażenia żywiciela pośredniego przez ponad rok.
W przeciwieństwie do bardzo wąskiej, bo ograniczonej tylko do człowieka, specjalizacji formy dojrzałej pasożyta, larwa jego może rozwijać się w różnych gatunkach żywicieli pośrednich. Najważniejszą epidemiologicznie rolę odgrywa tu bydło, owca, koza, renifer, jak, a prawdopodobnie także różne antylopy, żyrafy, lamy i kozice. Jajo inwazyjne połknięte przez żywiciela pośredniego uwalnia pod działaniem soku żołądkowego, jelitowego i żółci onkosferę, która energicznymi ruchami haków embrionahiych toruje sobie drogę przez ścianę jelita cienkiego do naczyń krwionośnych i chłonnych.
Niewielkie rozmiary onkosfery, wynoszące około 20 um, a przede wszystkim zdolność do wydłużania się i zmniejszania w ten sposób przekroju ciała umożliwiają jej przeciskanie się przez naczynia włosowate. Onkosfery korzystają z małego i dużego obiegu krwi, osiedlając się ostatecznie przede wszystkim w mięśniach szkieletowych, gdzie przekształcają się w czasie 3-6 miesięcy w drugie stadium larwalne, zwane wągrem bydlęcym lub Cysticercus bovis, który osiąga 3-10 mm długości i 3-6 mm średnicy, stanowiąc białawy, wypełniony płynem pęcherzyk z wpukloną do wnętrza szyjką i skoleksem z przyssawkami. Żywiciel wytwarza często wokół ciała larwy osłonkę łącznotkankową, izolującą jego ustrój od pasożyta.
Wągier bydlęcy, który zachował w wielu współczesnych opisach tradycyjną, historycznie uzasadnioną nazwę łacińską „Cysticercus boris”, cechuje się dużą żywotnością, obliczaną na kilka miesięcy do kilku lat. Najczęściej można go znaleźć w mięśniach żuchwy, szyjnych, serca, języku, przełyku i mięśniach międzyżebrowych, bardzo rzadko w wątrobie, płucach, mózgu i innych narządach. W przeciwieństwie do wągra tasiemca uzbrojonego, wągier bydlęcy odznacza się słabą intensywnością inwazji, co potęguje trudność jego wykrycia. Ponadto bydło na ogół dobrze znosi inwazję larw. Po dłuższej obecności w żywicielu pośrednim larwy ulegają zmianom serowatym, inkrustacji solami wapnia lub przerośnięciu tkanką bliznowatą. Skoleks może uwypuklić się na zewnątrz pod wpływem ucisku na wągra lub pod wpływem działania soku żołądkowego, co ma miejsce w przypadku zjedzenia wągra przez człowieka.
Spora wytrzymałość wągrów, m.in. nawet na temperaturę 45°C, sprawia, że źródłem zarażenia człowieka może być nie tylko mięso surowe, przede wszystkim „befsztyk tatarski”, lecz także nie dosmażone, niedostatecznie uwędzone lub nie dogotowane. Wągier przekształca się w jelicie człowieka w postać dojrzałą po 2—3 miesiącach.
Postać dojrzała pasożyta powoduje uszczuplenie zasobów odżywczych żywiciela ostatecznego, przyswajając je dla własnych potrzeb ener-getyczno-budulcowych, zaś jej produkty przemiany materii mogą oddziaływać toksycznie. Mimo to u ponad 20% nosicieli tasiemca nie występują żadne objawy. Zdecydowana większość osób zarażonych skarży się przede wszystkim na bóle brzucha i nudności, rzadziej na osłabienie, chudnięcie i zaburzenia łaknienia idące w kierunku jego wzrostu lub utraty. Do bardzo rzadkich objawów należą: uporczywa, wyniszczająca biegunka i pokrzywkowe zmiany na skórze o charakterze alergicznym, anemia. Wyjątkowo wędrujące człony maciczne zatykają przewody żółciowe lub trzustkowe, a liczne skłębione strobile powodują niedrożność jelita. Przypadki takie wymagają interwencji chirurgicznej. Cysticerkoza bydła przebiega najczęściej bezobjawowo. W sporadycznych przypadkach inwazji licznych larw, lub szczególnie dużej wrażliwości osobniczej, dochodzi do stanów gorączkowych, którym towarzyszą skurcze mięśniowe i przyspieszony oddech. Doniesienia o cysticerkozie T. saginatus u człowieka nie zostały potwierdzone w sposób przekonywający.
Rzeczywiście występująca u człowieka wągrzyca wywołana przez Taenia solium może być niewłaściwie rozpoznana jako cysticerkoza T. saginatus, ze względu na zdarzającą się utratę haków rostellarnych przez larwy tasiemca uzbrojonego rozwijające się w nietypowym dla nich środowisku. Ponadto Cysticercus bovis wykazuje podobieństwo do wągrów innych gatunków tasiemców występujących w postaci dojrzałej u zwierząt synantropijnych. Przygodne zarażenie człowieka nie jest wykluczone.
Stwierdzenie w odchodach lub samodzielnie pełzających po skórze człowieka proglotydów macicznych z 15-35 bocznymi odgałęzieniami macicy pozostaje praktycznie najbardziej użyteczną metodą diagnostyczną, mimo powyżej omówionych zastrzeżeń. Odgałęzienia macicy są dobrze widoczne przy użyciu lupy lub niewielkiego powiększenia mikroskopu w świeżych członach nawet bez jakichkolwiek zabiegów pomocniczych przy oglądaniu pioglotydu obmytego ze śluzu i odchodów i ściśniętego lekko między dwoma szkiełkami podstawowymi.
Leczenie, nawet przymusowe, osób zarażonych. T. saginatus jest tylko jednym, istotnym, lecz nie jedynym ogniwem planowego zwalczania tasiemczycy. Drugim bardzo ważnym zagadnieniem jest sanitarne badanie mięsa w rzeźniach i z uboju gospodarczego. Niestety mała zwykle intensywność zarażenia bydła i obowiązek badania tylko mięśni żwacza i serca sprawiają, że 1/3 przypadków przechodzi przez kontrolę weterynaryjną nie zauważona. Względy natury ekonomicznej nie pozwalają na stosowanie cięć na dostatecznie cienkie ok. 0,5 cm skrawki wszystkich mięśni mogących zawierać larwy. Techniczne trudności uniemożliwiają stosowanie nowoczesnych metod serologicznych do wykrywania wągrzycy bydlęcej. Pozostaje więc dokładniejsze badanie mięsa przeznaczonego na befsztyki tatarskie, metkę i tzw. polską kiełbasę, zaniechanie ich produkcji lub spożycia. Mrożenie w temperaturze -10°C zabija większość larw już po 5 dniach, a po 10 także w najgłębszych partiach mięsa. Temperatura powyżej 70°C zabija wągry już po 5 minutach, a solanka 20-25%, przy zawartości soli w głębi peklowanego mięsa powyżej 4,6% – po 5 dniach.
Ważnym elementem zapobiegającym inwazji jest ochrona środowiska, szczególnie pastwisk przed zanieczyszczeniem jajami tasiemca. Wiedzie do tego w pierwszym rzędzie właściwa oświata sanitarna.