Bruzdogłowiec Szeroki
BRUZDOGŁOWIEC SZEROKI (Diphyllobothrium latum)
Bruzdogłowiec w postaci dojrzałej jest pasożytem jelita cienkiego człowieka i ponad 30 gatunków ssaków, które mogą odżywiać się surowymi rybami. Są to m.in. niedźwiedź, foka, lis, pies, świnia. Rozmieszczenie geograficzne ogranicza się do rejonów podbiegunowych oraz krajów klimatu umiarkowanego, głównie półkuli północnej i ma charakter ogniskowy, koncentrując się wokół niektórych większych zbiorników wodnych Islandii, Grenlandii, Kanady, Alaski i Syberii na północy oraz Izraela, delty Dunaju, Włoch, Szwajcarii, Florydy, Chin i Japonii na południu. Nieliczne są doniesienia o występowaniu bruzdogłowca w Australii, na Madagaskarze i w Chile. Do najbardziej znanych i licznych ognisk difylobotriozy należy zaliczyć Finlandię, gdzie przed dwudziestu kilku laty średni odsetek ludzi zarażonych sięgał 20, a obecnie uległ wydatnemu zmniejszeniu dzięki oświacie. Ekstensywność inwazji zależy w znacznej mierze od zwyczaju spożywania surowych, nie dogotowanych lub nie dosmażonych ryb. W Polsce tasiemiec ten występuje sporadycznie.
BUDOWA I ROZWÓJ
Bruzdogłowiec szeroki jest największym tasiemcem pasożytującym u człowieka, sięgającym kilkunastu, a nawet 20 m długości. Jednocześnie na tym właśnie gatunku wykazano eksperymentalnie bezprecedensową zmienność długości ciała, nie występującą w tym zakresie u innych tasiemców. Na długość ciała pasożyta wpływa wielkość żywiciela oraz intensywność inwazji. Przy „przegęszczeniu” subpopulacji tasiemców
stwierdzono dojrzałe osobniki o długości zaledwie 4 cm! Z drugiej strony nawet nieliczne osobniki rozwijające się w tak małym żywicielu jak chomik osiągają zaledwie kilkadziesiąt centymetrów długości. Skoleks spłaszczony grzbietowo-brzusznie ma kształt podłużnie owalny i cechuje się znaczną zmiennością rozmiarów: 1-4 mm długości i 0,8-1,3 mm szerokości. Na obu bokach skoleksa znajdują się charakterystyczne dla Pseudophyllidea narządy czepne – bruzdy przyssawkowe mające kształt podłużnej szczeliny . Za skoleksem znajduje się rozciągliwa, cienka szyjka produkująca człony, których w dobrze wykształconej strobili może być 3-4 tysiące. Około 20% pierwszych progłotydów zalicza się do jałowych, męskich i hermafrodytycznych, młodych, w pozostałych rozwinięta jest już macica zawierająca jaja. Barwa całej strobii zależy od składu miazgi pokarmowej, która otacza tasiemca; najczęściej jest to barwa szarożółtawa lub kremowa.
Układ rozrodczy bardzo dobrze rozwinięty, zapewnia niezwykle dużą płodność płazińca. Układ rozrodczy męski składa się z licznych pęcherzykowatych jąder umieszczonych po bokach proglotydu pomiędzy jego krawędzią boczną a podłużnymi przewodami wydalniezymi, lekko nakładając się na nie od strony grzbietowej, zwanej również męską. Od każdego pęcherzyka jądrowego odchodzi kanalik nasienny (vas efferens), który łączy się z innymi w kanaliki większe, wpadające w tylnej części środkowego pola proglotydu do grubszego cewkowatego nasieniowodu (ras defferens), biegnącego w licznych skrętach w kierunku krawędzi przedniej proglotydu, przed którą rozszerza się w pęcherzyk nasienny, a następnie przechodzi w część kroczową i wytryskową biegnącą w mięsistym i wysuwalnym narządzie kopulacyjnym – cirrusie. Ostatnie dwa odcinki przewodu płciowego męskiego otoczone są torebką cirrusa. Otwór płciowy męski umieszczony jest na dnie zatoki płciowej, leżącej po stronie brzusznej przedniej części środkowego pola człona .
Układ płciowy żeński składa się z dwupłatowego jajnika, leżącego w tylnej części środkowego pola człona po stronie brzusznej, podobnie jak pozostałe narządy płciowe żeńskie. Płaty jajnika okalają z obu stron otoczony gruczołami Mehlisa ootyp, do którego uchodzi krótki jajowód, przewód żółtnikowy wspólny i prosta, cewkowata, czasem o lekko falistym przebiegu pochwa, która rozszerza się blisko ootypu w mały zbiornik nasienny (receptaculum seminis) i biegnie do przodu po środku człona, otwierając się na dnie zatoki płciowej. Zółtniki stanowią gruczoły pęcherzykowate groniaste umieszczone po bokach człona, nakładające się częściowo od strony brzusznej (żeńskiej) na podobnie położone jądra. Przewody żółtnikowe prowadzące od prawego i lewego żółtnika łączą się przed ootypem w przewód żółtnikowy wspólny. Od ootypu odchodzi, tworząc liczne skręty, cewkowata macica wypełniona jajami, które składane są przez specjalny jej otwór, zwany tokostomem, otwierający się na brzusznej stronie poniżej zatoki płciowej .
Jeden tasiemiec składa dziennie ponad milion jaj. Jajo bruzdogłowca szerokiego przypomina jajo przywr: na jednym biegunie ma wieczko, na drugim mały guziczek: kształtowalny, przez cienką i gładką skorupkę prześwitu ją żółtawobrązowe komórki żółtnikowe okrywające zygotę. Rozmiary jaj wahają się w granicach 55-76×37-54 um
Dalszy rozwój zygoty możliwy jest w środowisku wodnym, lub w płynnych odchodach, gdzie w czasie 2 tygodni w temperaturze 28°C powstaje urzęsione koracidium. W niższej temperaturze rozwój wydłuża się do 5 tygodni. Wysuszone jaja giną po kilku godzinach. Na czas rozwoju zarodka w jaju wpływa także wydłużająco, poza obniżoną temperaturą otoczenia, brak światła, wzrost ciśnienia wody, czyli grubość słupa wody pokrywającej jajo, a także niedostatek tlenu.
Po całkowitym ukształtowaniu się koracidium wykonuje wewnątrz skorupki jajowej energiczne ruchy obrotowe, zmierzające do wyklucia się, które warunkuje przede wszystkim dostęp światła barwy żółtej i części ultrafioletowej.
Wylęgające się koracidium pozostawia skorupkę jajową z otwartym wieczkiem i zewnętrzną osłonkę embrionalną. Wewnętrzna zaś osłonka embrionalna składająca się z jednej warstwy dużych, przeźroczystych komórek, zwana także embrioforem, jest obficie urzęsiona i stanowi integralną część żywo pływającej larwy. Ciągły, harmonijny ruch rzęsek wprawia koracidium w ruch postępowy i obrotowy, o stale zmieniającym się kierunku. Niekiedy rzęski biegunowe zlepiają się, tworząc rodzaj pędzelka lub wachlarza. Wnętrze koracidium wypełnia właściwa larwa – onkosfera zaopatrzona w trzy pary haków embrionalnych, z których każdy składa się z wydłużonej części nasadowej – rękojeści, zęba i zakrzywionego kolca. Koracidium odznacza się krótką żywotnością uzależnioną od temperatury: kilka dni może żyć w temperaturze +4°C, zaś tylko jeden dzień w temperaturze +`25°C. Koracidium nie pobiera pokarmu w środowisku zewnętrznym, żyjąc swobodnie tylko dzięki swym zapasom embrionalnym ulegającym szybkiemu wyczerpaniu. Ruch koracidium przyciąga uwagę skorupiaka planktonowego z rzędu widłonogów (Copepoda), który je zjada.
Wiele gatunków skorupiaków trawi koracidia. Niektóre jednak służą tasiemcowi jako żywiciele pośrednie, np. Eudiaptomus vulgaris, E. gracilis, Cyclops strenuus. Larwa bruzdogłowca nie ulega strawieniu w ich jelicie, lecz zrzuca embriofor, a uwolniona onkosfera przebija ścianę jelita za pomocą haczyków embrionalnych wykonujących energiczne ruchy kłująco-odgarniające środkową parą haków i jakby wiosłujące na boki-pozostałymi dwoma parami haków, co powoduje przedostanie się onkosfery do jamy ciała. W jamie ciała onkosfera przekształca się po 2-3 tygodniach w następne stadium rozwojowe -procerkoid o wydłużonym kształcie ciała, które osiąga 0,5-0,6 mm długości. Przód procerkoida pokryty jest drobnymi szczecinkami, skierowanymi do tyłu, wewnątrz widoczne są ciałka wapienne, komórki wydalnicze i komórki gruczołowe, zwane gruczołami frontalnymi, których ujście mieści się we wgłębieniu przedniego końca ciała. Na tylnym końcu znajduje się kulisty przydatek, oddzielony od przedniej, wydłużonej części ciała wyraźnym przewężeniem. Jest to cerkomer, odpowiadający wielkością onkosferze i wyposażony w 3 pary haczyków embrionalnych, których ułożenie wzajemne staje się z upływem czasu bezładne, co można wytłumaczyć ustaniem ich funkcji i zanikiem elementów kurczliwych poruszających hakami w trakcie przebijania się onkosfery przez jelito. Po dłuższym pobycie w jamie ciała żywiciela cerkomer może oderwać się, przez pewien czas poruszać się samodzielnie, po czym ginie.
Różne gatunki widłonogów pełnią rolę głównych żywicieli pośrednich bruzdogłowca szerokiego w różnych rejonach geograficznych. Zjawisko to nosi nazwę wikariatu parazytologicznego. W Polsce rolę głównego żywiciela spełnia Eudiaptomus vulgaris. Do dalszego rozwoju nieodzowne jest zjedzenie zarażonego oczlika z wykształconym procerkoidem przez właściwy gatunek ryby, która pełni rolę drugiego żywiciela pośredniego. Może to być szczupak, okoń, jazgarz, miętus, pstrąg, łosoś i inne. Procerkoid uwolniony w jelicie ryby przenika do jej jamy ciała dzięki działaniu histolitycznemu gruczołów frontalnych i dostaje się do mięśni lub narządów wewnętrznych. Uważa się, że liczne ciałka wapienne procerkoida neutralizują soki trawienne ryby i zapobiegają w ten sposób strawieniu larwy.
W mięśniach żywiciela pośredniego procerkoid przekształca się w ciągu 1-4 tygodni w następną postać -plerocerkoida. Wydłużony białawy plerocerkoidma 4-50 mm długości. Jego przedni koniec stanowi skoleks z bruzdami przyssawkowymi, jak u postaci dorosłej, zaś tylna część ciała nie zawiera jeszcze proglotydów. Plerocerkoid traktowany jest jako faza rozwojowa postaci dorosłej, a nie oddzielne stadium rozwojowe. Jest to faza rozwojowa cechująca się znaczną żywotnością, której wyrazem jest zdolność przetrwania w rybie przez kilkanaście lat oraz właściwość przechodzenia z jednego osobnika ryby, zwykle drapieżnej, do drugiego bez zmiany postaci rozwojowej.
To interesujące zjawisko, noszące obecnie nazwę pasożytnictwa paratenicznego, zostało odkryte jeszcze w ubiegłym stuleciu właśnie na przykładzie bruzdogłowca szerokiego. Jego istotą jest dostosowanie się do zmiany żywiciela bez zmiany postaci rozwojowej i zachowanie żywotności, co znakomicie zwiększa szansę przetrwania gatunku („rozciągnięcie” jego możliwości, od greckiego „parateino” -rozciągam). Nie jest to przy tym bynajmniej konieczne dla zamknięcia pełnego cyklu rozwojowego, lecz stanowi cenne zabezpieczenie życia w sytuacji pożerania jednego żywiciela przez drugiego. Tym też tłumaczyć można zwiększający się w środowisku odsetek osobników zarażonych wśród starszych ryb drapieżnych w porównaniu z młodszymi.
Żywicielami paratenicznymi plerocerkoida mogą być także, obok ryb drapieżnych, płazy, np. kumaki i gady -jaszczurki, żmije, żółwie. Stwierdzono doświadczalnie, że plerocerkoidy zachowują żywotność u płazów i gadów przez okres prawie 10 miesięcy. Plerocerkoid jest formą inwazyjną dla żywiciela ostatecznego, np. człowieka, w jelicie którego rozwija się w ciągu 2-5 tygodni do jajeczkującej postaci dojrzałej. Postać ta może żyć u człowieka kilkadziesiąt lat. U innych ssaków, np. u kota, okres ten jest krótki i wynosi zaledwie miesiąc.
Chorobotwórczość bruzdogłowca szerokiego u żywicieli pośrednich nie została dokładnie zbadana. Difylobotrioza człowieka manifestuje się mało charakterystycznym zespołem objawów jelitowych i ogólnych, które towarzyszą również innym tasiemczycom. Krajem, w którym wysoki odsetek ludzi zaraża się omawianym tasiemcem (w niektórych rejonach do 60%), jest Finlandia. Tamże wykonano na temat difylobotriozy człowieka wiele prac, z których wynika, że w niewielkim odsetku, bo u około 2% ludzi zarażonych D. latum, występują objawy niedokrwistości megaloblastycznej, którą nazwano bruzdogłowcową anemią złośliwą – anaemia perniciosa diphyllobothriaca. Choroba może przejawiać się erytrocytopenią do 2 a nawet 1 miliona krwinek czerwonych w 1 mm3 pojawieniem się erytrocytów jądrzastych, leukopenią, czasem eozynofilią, spadkiem poziomu hemoglobiny do 25-50% normy, bladością, osłabieniem i zakłóceniem krwiotwórczej czynności szpiku kostnego. Powodem tych objawów może być wchłanianie przez tasiemca dużych ilości witaminy B12, gdyż około połowa nosicieli wykazuje znacznie obniżony poziom tej witaminy w surowicy krwi. Według niektórych autorów objawy anemii uzależnione są od lokalizacji pasożytów: im bliżej żołądka osiedlają się tasiemce, tym częściej obserwuje się anemię. Są też spostrzeżenia, że tylko bliskie żołądka umiejscowienie się bruzdogłowca powoduje anemię.
Wykrywanie koproskopowe jaj w odchodach nie nastręcza zwykle trudności ze względu na olbrzymią rozrodczość tasiemca. Jednak duże podobieństwo jaj D. latum do jaj przywr (obecność wieczka na biegunie) może zmylić nawet wprawnego diagnostę badającego świeże jaja. W przypadkach wątpliwych zaleca się więc przetrzymanie jaj w hodowli wodnej do czasu uformowania się koracidium, które łatwo można odróżnić od miracidium.
Zwalczanie kompleksowe difylobotriozy nie ma praktycznie widoków powodzenia, ze względu na rozpowszechnienie D. latum wśród zwierząt żyjących dziko. Natomiast stosowanie się do prostego zalecenia profilaktycznego polegającego na zaniechaniu spożywania surowych, półsurowych ryb przez człowieka gwarantuje uniknięcie zarażeń. Mrożenie, gotowanie, solenie i marynowanie ryb zabija larwy. W ogniskach endemicznych można też wydatnie zmniejszyć rozprzestrzenianie inwazji przez ludzi nosicieli tasiemców na drodze uniemożliwienia kontaktu odchodów ze zbiornikami wodnymi. Skutecznym środkiem usuwającym tasiemce jest Yomesan (niklosamid). U osób cierpiących na anemię bruzdogłowcową wystarcza usunięcie pasożyta i wyrównanie niedoborów witaminy B12.